لایه سطحی

یک لایهٔ سطحی یا لایهٔ اس بخشی از پوشش یاخته است که معمولاً در باکتری ها و باکتری های باستانی یا آرکئا یافت می شود و از لایهٔ تک مولکولی که از پروتئین ها یا گلیکوپروتئین ها ساخته شده تشکیل می گردد. این ساختار دو بعدی به روش مونتاژ خود به خودی ساخته شده و تمام سطح یاخته را می پوشاند. بنابراین پروتئین لایهٔ سطحی گاهی تا ۱۵-۱۰ درصد از کل محتوای پروتئینی یک یاخته را تشکیل می دهد. ساختار پروتئین های لایهٔ سطحی چندان حفاظت شده نبوده و گاهی اصلاً حفاظت شده نیست و حتی گاهی در گونه های وابسته به هم نیز، به میزان زیادی متفاوت است. ضخامت لایهٔ سطحی، بر حسب نوع گونه، از ۵ تا ۲۵ نانومتر متفاوت بوده و دارای سوراخ های یکسان با قطر ۲ تا ۸ نانومتر است. لایه های سطحی دارای تقارن های شبکه ای ِمورب، چهارگوش و شش وجهی هستند. لایه های سطحی بر اساس تقارن شبکه ای، از یک (P1) دو (P2)، سه (P3)، چهار (P4) یا شش (P6) زیرواحد پروتئینی هم سان تشکیل می گردند. فاصلهٔ بین مراکز این زیرواحدها (یا واحد ابعاد یاخته ای) از ۲٫۵ تا ۳۵ نانومتر است.
در باکتری های گرم منفی، لایهٔ سطحی از راه میان کنش های بین کربوهیدرات-پروتئین، پروتئین-کربوهیدرات و/یا پروتئین-پروتئین، با لیپوپلی ساکاریدها در ارتباط هستند.در باکتری های گرم مثبت، که در بیشتر موارد لایهٔ سطحی آن ها شامل نواحی دارای هم سانی است، اتصال به پپتیدوگلیکان یا پلیمر دیوارهٔ یاخته ای دوم (تئی کوئیک اسید) رخ می دهد. در نبود نواحی هم سان لایهٔ سطحی، اتصال از راه میان کنش های الکترواستاتیک بین پایانه های آمیدی دارای بار مثبت لایهٔ سطحی و پلی مرهای داری بار منفی ِدیواره یاخته ای انجام می شود.در باکتری های باستانی گرم منفی، پروتئین های لایهٔ سطحی دارای لنگری آب گریز هستند که با غشای لیپیدی زیرین در ارتباط است.در باکتری های باستانی ِ گرم مثبت، لایهٔ سطحی به مورئین دروغین یا متانوکوندروئیتین پیوند می یابد.
در بسیاری از باکتری ها، لایهٔ سطحی، نمایندهٔ دورترین ناحیهٔ میان کنش یاخته با محیط ش است. وظایف آن بسیار گوناگون بوده و در گونه های مختلف، متفاوت است. در باکتری های باستانی، لایهٔ سطحی، تنها بخش سازندهٔ دیوارهٔ یاخته بوده و بنابراین در پایداری مکانیکی نقش بسزایی دارند. سایر وظایف لایهٔ سطحی را می توان اینگونه برشمرد:- حفاظت در برابر ویروس های باکتریایی، بدلوویبریوها و بیگانه خواری- مقاومت در برابر pH پایین (اسیدی)- سدی در برابر مواد درشت مولکول- چسبندگی (برای لایه های سطحی ِ قند دار)- پایدار سازی غشاء- تدارک نواحی چسبان برای پروتئین های خارجی- ایجاد فضای پری پلاسمی در پروکاریوت های گرم مثبت به همراه پپتیدوگلیکان و غشای سیتوپلاسمی
لایهٔ سطحی در تمام باکتری های باستانی و در بسیاری از باکتری ها وجود دارد، با این حال این ساختار در موجودات زندهٔ گوناگون، از لحاظ تقارن و واحد ابعاد یاخته ای، یکتا و منحصربه فرد است چرا که در اجزای سازندهٔ آن ها تفاوت های اساسی وجود دارد. با بررسی ترادف پروتئین های لایهٔ سطحی، پیش بینی شده است که اندازه پروتئین های آن ها بین ۴۰ تا ۲۰۰ کیلودالتون بوده و ممکن است از نواحی چندگانه ای که گاهی از لحاظ ساختاری با هم در ارتباطند تشکیل شده باشند. از زمان کشف در دهه ۱۹۶۰ میلادی، ساختار لایهٔ سطحی به شکل گسترده ای به روش میکروسکوپ الکترونی بررسی شده و به کمک تصاویری با وضوح متوسط از این لایه های سطحی، داده های سودمندی درباره ریخت شناسی آن ها به دست آمده است. به تازگی ساختارهایی با وضوح بالا از پروتئین (MA0829) لایه های سطحی یک باکتری باستانی به نام Methanosarcina acetivorans C2A و پروتئین (SbsB) از لایهٔ سطحی باکتری Geobacillus stearothermophilus PV72 به روش کریستالوگرافی پرتو ایکس شناسایی شده اند. بر خلاف ساختارهای کریستالی موجود، که نشان دهندهٔ نواحی تک و منحصربه فردی از پروتئین های لایهٔ سطحی یا اجزاء شبه پروتئینی کوچک هستند، ساختارهای MA0829 و Sbs، مدل هایی با وضوح بسیار بالا از لایهٔ سطحی دو باکتری یاد شده هستند. این مدل ها دارای تقارن شش وجهی (P6) برای M. acetivorans و مورب (P2) برای G. stearothermophilus هستند و ویژگی های مولکولی آن ها شامل ابعاد و میزان منافذ، دارای هم خوانی خوبی با داده های به دست آمده از مطالعات میکروسکوپ الکترونی لایه های سطحی باکتری های باستانی و باکتری ها است.